我国首次解析硅藻光系统-捕光天线超级复合体结构

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　　硅藻是海洋主要的浮游生物之一，贡献了地球上每年原初生产力的 20% 左右，且在生物地球化学循环中起着重要作用，这些特征与其光系统（Photosystem，PS）以及外周捕光天线的功能密切相关。不同于绿藻和高等植物，硅藻 PSII 的外周捕光天线是结合了岩藻黄素和叶绿素a/c的蛋白（Fucoxanthin Chl a/c binding proteins，FCPs），具有强大的蓝绿光捕获能力和快速光适应能力。然而硅藻 FCPII 天线蛋白的结构及其与 PSII 核心复合体的结合方式，以及它们之间的相互作用机制并不清楚，因此硅藻 PSII-FCPII 超级复合体的能量传递、转换和光保护机制也未得到阐明。

　　中国科学院植物研究所沈建仁和匡廷云团队一直致力于高等植物和藻类光系统和捕光天线蛋白的研究工作。2019 年初，该团队首次报道了羽纹纲硅藻——三角褐指藻 FCP 二聚体的 1.8 埃分辨率的晶体结构，描绘了叶绿素c和岩藻黄素在硅藻光合膜蛋白中的结合细节。近日，该团队与清华大学隋森芳团队合作，利用单颗粒冷冻电镜技术解析了一种中心纲硅藻——Chaetoceros gracilis 的 PSII-FCPII 超级复合体的 3.0 埃分辨率的三维结构，这也是国际上首次报道硅藻光系统-捕光天线超级复合体的结构。

　　研究人员发现，硅藻的 PSII-FCPII 超级色素蛋白复合体由两个 PSII-FCPII 单体组成，每个单体有 24 个核心亚基和 11 个外围的 FCP 天线亚基；二聚体的总体分子量超过 1.4 MDa，包含 230 个叶绿素a分子、58 个叶绿素c分子、146 个类胡萝卜素分子、以及锰簇复合物、电子传递体和大量的脂分子等；硅藻 PSII-FCPII 的反应中心与蓝藻和红藻相似，但是具有额外的两个核心亚基和一个特有的外周放氧亚基 Psb31，且各外周 FCP 天线亚基排列方式与已知的绿藻和高等植物 PSII-LHCII 复合体明显不同。

　　研究人员在硅藻 PSII-FCPII 复合体中发现了多条捕光天线向反应中心的能量传递途径，其中包括了红移叶绿素对向核心的能量传递途经，以及通过 PsbG/W/Z亚基的传能途径。研究人员还发现结合在 FCP-D 亚基中硅甲藻黄素分子可能是重要非光化学淬灭位点；硅藻特有 Psb31 亚基的功能可能是保护放氧反应中心，并促进水裂解后产生的质子排出到囊腔。

　　该成果是该合作团队在前期红藻、绿藻的光合膜蛋白结构与功能研究工作的拓展，为阐明硅藻 PSII-FCPII 超级复合体中独特的光能捕获、传递和转化以及高效的光保护机制提供了重要基础，为揭示 PSII 复合体的进化演变提供了重要线索。该成果也为 PSII 的超快动力学、理论计算和人工模拟光合作用研究提供了新理论依据，同时为后续指导设计新型作物、提高作物的捕光和光保护效率提供了新思路。

　　该成果于 8 月 2 日在国际著名学术期刊 Science 发表。清华大学博士研究生皮雄和植物所博士研究生赵松浩、王文达助理研究员为论文共同第一作者，植物所沈建仁研究员，清华大学隋森芳院士和植物所匡廷云院士为共同通讯作者。Science 同期刊发了德国光合作用研究专家 Claudia Büchel 教授撰写的评述“How diatoms harvest light”，称赞硅藻的两个研究成果是“该领域突出的研究工作”“这两项研究工作揭示了硅藻 FCP 捕光天线复合体的多样性和柔性，对于研究光合生物 LHC 超级家族成员在不同光环境条件下实现多样的光能捕捉功能具有重要意义，是一项里程碑式的工作”。

　　该研究工作得到国家蛋白质科学研究（北京）设施清华基地冷冻电镜平台和计算平台的技术支持，以及科技部国家蛋白质重点研发计划、国家自然科学基金委员会、中国科学院先导专项、膜生物学国家重点实验室、北京市结构生物学高精尖创新中心等的经费支持。

　　（光合实验室供稿）